Geny, które chronią plon. Jak powstają odporne odmiany rzepaku?

Zdjęcie: odmiany rzepaku

Każdy rolnik chce uzyskać wysoki poziom opłacalności prowadzonej hodowli. Pojęcia tolerancji i odporności roślin uprawnych są często używane zamiennie, choć w rzeczywistości oznaczają odmienne mechanizmy reakcji roślin na:

• stres,
• działanie agrofagów.

Ich zrozumienie i praktyczne wykorzystanie mają szczególne znaczenie w uprawie rzepaku ozimego. Sprawdź, co zrobić, by uzyskać jak najlepsze plony.

Na czym polega odporność roślin na choroby?

Odporność rzepaku na choroby oznacza zdolność tej rośliny uprawnej do hamowania procesu namnażania się patogenów – dzieje się to za sprawą następujących mechanizmów obronnych:

• identyfikacja patogenu,
• pogrubienie skórki i wzmocnienie ścian komórkowych,
• produkcja naturalnych substancji ograniczających rozmnażanie się grzybów i bakterii,
• „odcięcie” zakażonych komórek, żeby zatrzymać chorobę.

Te mechanizmy można rozwijać dzięki określonym genom.

Geny odporności R – pierwszy system obrony roślin

W procesie genetycznego doskonalenia uprawy rzepaku najważniejszą rolę odgrywają tzw. geny odporności R(ang. Resistance genes). Takie geny występują po stronie rośliny uprawnej i mają swoje odpowiedniki w postaci genów Avr, związanych z patogenicznością, po stronie bakterii i grzybów wywołujących choroby rzepaku. W ten sposób ta roślina uprawna, dzięki genom R,rozpoznaje wprowadzane przez patogenu białka. Wtedy aktywują się geny R, czyli białka funkcjonalne przeznaczone do:

• uruchamiania sygnałów obronnych w komórce.
• wykrywania cząsteczek patogenu,

Odporność czynna i bierna – czym się różnią?

Aktywacja procesu ochrony rzepaku to typ reakcji określany mianem odporności czynnej, kiedy to system obronny omawianej rośliny uprawnej zostaje uruchomiony w odpowiedzi na atak patogenu. Pojawiają się wtedy w roślinie:

• białka obronne (np. enzymy),
• fitoaleksyny.

Substancje to powodują wzmocnienie ścian komórkowych. Następuje reakcja nadwrażliwości, co znaczy, iż do walki włączają się substancje i mechanizmy działające ochronnie na roślinę.

Obok tego typu odporności rośliny uprawne dysponują wieloma innymi mechanizmami odpornościowymi, takimi jak odporność bierna. Polega ona na stwarzaniu przez rzepak różnych typów „przeszkód” trudnych do pokonania przez czynnik patogeniczny, niezależnie od tego, czy infekcja (kontakt) z patogenem miał miejsce czy nie.

Odporność indukowana SAR i ISR

Odporność roślin uprawnych może zostać wzbudzona nie tylko w reakcji na bezpośredni kontakt z czynnikiem chorobotwórczym. Taki typ odporności rzepaku określany jest mianem odporności nabytej lub odporności indukowanej. Może ją wzbudzić szereg czynników, do których zaliczają się:

• mikroorganizmy,
• czynniki abiotyczne.

Mechanizm takiej odporności może być powiązany z pojawieniem się wewnątrzkomórkowego kwasu salicylowego i kaskady zdarzeń biochemicznych prowadzących do uzyskania ogólnoustrojowej (systemicznej) odporności nabytej, określanej jako SAR (Systemic Acquired Resistance), i związanej z akumulacją białek stowarzyszonych z patogenezą (białek PR).

Podobnie działa odporność indukowana systemicznie ISR (Induced Systemic Resistance), choć tu głównym mediatorem są:

• kwas jasmonowy,
• etylen.

W wypadku takiej odporności, wywołanej wieloma innymi jeszcze czynnikami chemicznymi, nie występuje akumulacja białek stowarzyszonych z patogenezą (białek PR).

Odporność pionowa i pozioma – która jest trwalsza?

Przyglądając się bliżej zjawisku odporności rzepaku na choroby i szkodniki, należy także wziąć pod uwagę zakres genów zaangażowanych w procesy obronne. jeżeli w toku kształtowania odporności tej rośliny uprawnej uczestniczy tylko jeden lub kilka genów, to taki typ odporności określany jest jako odporność pionowa (specyficzna) i zwykle jest ona dość łatwa do przełamania przez patogeny. Natomiast jeżeli w procesy obronne zaangażowana jest większa liczba genów, to mówimy o odporności poziomej (niespecyficznej). Odporność taka skierowana jest przeciw wielu rasom patogenu, która pomimo, iż jest tylko częściowa, jest też bardzo trwała. W tym przypadku zwykle patogen może się rozwijać, ale choroba rzepaku postępuje wolniej.

Taki typ odporności pozwala na ograniczenie wzrostu patogenu. Nie ogranicza to jednak całkowicie rozprzestrzeniania się infekcji, która przez cały czas przebiega, tylko iż znacznie wolniej. Zaletą odporności poligenowej rzepaku jest trudność w jej przełamaniu przez patogeny.

Różne typy odporności rzepaku i innych roślin uprawnych przedstawiamy w specyfikacji:

Tolerancja a odporność w rzepaku – najważniejsze różnice

Wielu plantatorów używa zamiennie powyższych pojęć. Tymczasem każde z nich oznacza nieco inną adekwatność rzepaku i, co za tym idzie, inne korzyści dla upraw. Poniżej wyjaśniamy zatem, czym różni się tolerancja od odporność tej rośliny uprawnej.

Tolerancja roślin uprawnych – czym jest?

W praktyce hodowlanej bardzo korzystne dla plantatorów jest zjawisko tolerancji. Jest to cecha wielogenowa (poligeniczna) rzepaku. Chociaż każdy gen ma niewielki efekt z punktu widzenia jakości plonów, to jednak jest on – sumarycznie – wzmacniany. Regiony odpowiedzialne za występowanie tego typu genów są identyfikowane poprzez mapowanie metodą QTL (Quantitative Trait Loci/Loci)cech ilościowych rzepaku. Metoda ta pozwala na identyfikowanie regionów i genów odpowiedzialnych za cechy warunkowane poligenowo.

Geny tolerancji nie dają roślinie hodowlanej odporności, ale zapewniają:

• mniejsze uszkodzenia komórek,
• stabilny metabolizm rośliny.

Innymi słowy, geny te pozwalają na utrzymanie prawidłowego poziomu fotosyntezy, poprawiają regenerację tkanek, a toksyny patogenu są unieczynniane. W ten właśnie sposób utrzymywany jest prawidłowy poziom regulacji hormonów roślinnych w rzepaku.

Wśród genów powiązanych z tolerancją wyróżnia się:

• geny odpowiedzialne za enzymy antyoksydacyjne (katalaza, peroksydaza),
• białka stresowe,
• białka regulujące hormony roślinne.

Regulacja odpowiedzi następuje dzięki wzbudzeniu szlaków kwasu salicylowego, kwasu jasmonowego oraz etylenu, czyli głównych szlaków powiązanych z odpowiedzią na czynniki stresowe, na jakie rzepak jest narażony.

Czy tolerancja zastępuje ochronę roślin?

Tolerancja to zdolność rośliny-gospodarza do zmniejszenia wpływu infekcji na jego kondycję, niezależnie od poziomu namnażania się patogenu w zbiorach rzepaku. Ten pozytywny efekt wiąże się jednak z adekwatnym podejściem do zabiegów ochronnych. Dotyczy to zwłaszcza ochrony przed poważnymi chorobami i wymaga racjonalnego spojrzenia na kalendarz ochronny. Tolerancja pozwala na opóźnienie zabiegu, ale nie oznacza jego pominięcia. Brak rozważnej ochrony może przyczynić się do namnożenia patogenu.

Jak hodowcy łączą odporność i tolerancję?

Nowoczesne metody hodowli roślin uprawnych łączą geny R dające szybką odporność i geny QTL powiązane z tolerancją, co przekłada się na stabilny plon – także rzepaku. Wszystko to razem zapewnia trwalszą odporność, ponieważ patogenowi trudniej ją przełamać. Inną techniką dającą szybkie efekty hodowlane jest technika „nożyczek genetycznych”, która umożliwia wprowadzenie bardzo specyficznych zmian punktowych w zaledwie kilku miejscach genomu roślinnego. Ważne jest przy tym to, iż stosuje się wyłącznie własny materiał genetyczny. Technika taka pozwala na znacznie szybsze i pewniejsze uzyskanie odmiany rzepaku o nowych cechach w porównaniu do metod i technik stosowanych w klasycznej hodowli roślin.

Antyksenoza i antybioza – naturalna ochrona przed szkodnikami

Rozpatrując interakcje rośliny ze szkodnikami, możemy mówić o antyksenozie lub anybiozie.

Antyksenoza to mechanizm odpornościowy związany z wzajemnym brakiem akceptacji rośliny hodowlanej, w tym wypadku rzepaku, i szkodnika. Ujawnia się ona we wstępnym okresie zasiedlania rośliny przez niszczyciela. Antyksenoza możliwa jest dzięki cechom morfologicznym, anatomicznym lub biochemicznym rośliny uprawnej, dzięki czemu staje się ona nieatrakcyjna dla szkodnika.

Z kolei antybioza polega na tym, iż skład chemiczny związków zawartych w roślinie (w tym typowych dla rzepaku substancji pokarmowych, jak i metabolitów wtórnych) lub jej cechy anatomiczne niekorzystnie wpływają na procesy życiowe szkodników, przede wszystkim na:

• płodność,
• rozwój,
• masę ciała.

To przyczynia się do zwiększonej śmiertelności patogenów. Poniżej zestawiamy zatem zasadnicze wyznaczniki odporności i tolerancji:

Nowoczesne odmiany rzepaku i ich odporność na choroby i szkodniki

Hodowla rzepaku ozimego skupia się na odporności oraz tolerancji wobec kilku kluczowych chorób. Nie zawsze jest to pełna odporność – często mówi się o odporności częściowej (tolerancji), która ogranicza straty plonu. Źródłem genów odporności bądź tolerancji na choroby, szkodniki oraz warunki środowiskowe dla rzepaku ozimego są dzikie lub pokrewne gatunki tego rodzaju.

Współczesne odmiany rzepaku ozimego dostępne w Polsce (2025/2026) charakteryzują się wysoką odpornością na wirusa żółtaczki rzepy (TuYV), suchą zgniliznę kapustnych oraz – w wybranych przypadkach – na kiłę kapusty. Odporność na inne czynniki biotyczne ma najczęściej charakter częściowy. Z tego powodu konieczne jest łączenie doboru odmiany tej rośliny uprawnej z ochroną chemiczną i płodozmianem.

Sucha zgnilizna kapustnych – odporność rzepaku

Istotne sukcesy osiągnięto w zakresie uzyskiwania odporności na suchą zgniliznę kapustnych. Odporność na tę chorobę jest kontrolowana wg zasady „gen na gen” za pośrednictwem tzw. genów odporności (R) wykrywających odpowiadające im geny awirulencji (Avr) po stronie patogenu. Oprócz takiej odporności – silnej, ale łatwej do obejścia przez grzyba, znane są liczne geny ilościowe, wzmacniające odporność i odpowiedź rośliny uprawnej. Do tej pory zidentyfikowano wiele różnych genów Avr.

Odporność rzepaku na szkodniki – czy jest możliwa?

W przypadku szkodników rzepaku ozimego brak jest odmian o wysokiej odporności genetycznej. Dlatego w ochronie roślin bardzo ważne jest przestrzeganie zasad monitoringu imetod integrowanej ochrony. W hodowli rzepaku często nie wspomina się bezpośrednio o odporności, czy też choćby o tolerancji. Przykładem jest system zawierający „genetykę InsectPROTECT”, który nie jest zaliczany przez hodowców do żadnej ze wspomnianych kategorii, ale jednocześnie stanowi znaczący przyczynek w ich pracach hodowlanych zmierzających do uzyskania odporności rzepaku na szkodniki. System taki jest stosowany w pracach zmierzających do uzyskania odmian, które są mniej podatne na pchełkę rzepakową.

Nowe odmiany rzepaku – czy ich odporność jest trwała?

Patogeny mogą przełamywać uzyskiwane w pracach hodowlanych geny odporności. Dzieje się tak poprzez mutacje genów efektorowych (Avr). Prowadzą one do zmiany struktury powstającego białka (efektora), przez co nie jest ono dalej rozpoznawane przez białka R kodowane przez geny R. Tym samym patogen przestaje być rozpoznawany przez roślinę hodowlaną, a jej organizm zostaje pozbawiony ochrony. Mutacje mogą także prowadzić do utraty genu Avr, co daje podobny efekt. Po stronie patogenu może pojawić się także możliwość blokowania układu odpornościowego rzepaku poprzez:

• zahamowanie sygnałów obronnych,
• przerwanie produkcji reaktywnych form tlenu (tzw. ROS),
• dezaktywację białka R.

Hodowla roślin z tzw. genami odporności (R) to jedno z najskuteczniejszych narzędziw walce z chorobami. Można to porównać do systemu alarmowego: rzepak „widzi” napastnika i bardzo gwałtownie uruchamia obronę. Patogeny (np. grzyby, bakterie) podczas infekcji wydzielają specjalne cząsteczki – efektory, które pomagają im osłabić roślinę i ułatwiają wnikanie do jej tkanek. jeżeli jednak roślina ma odpowiedni gen R, potrafi rozpoznać taki efektor (wtedy nazywany białkiem awirulencji, Avr) i natychmiast reaguje. Ta reakcja to tzw. odporność rośliny hodowlanej wyzwalana przez efektory.

Jak utrzymać odporność rzepaku?

Jednym z jej najbardziej spektakularnych przejawów takiej odporności rzepaku jest reakcja nadwrażliwości (HR) – komórki rośliny w miejscu infekcji gwałtownie obumierają, tworząc barierę, która zatrzymuje rozprzestrzenianie się patogenu. To swoiste „poświęcenie” kilku komórek, żeby uratować całą roślinę uprawną. Jednakże jeżeli na dużych obszarach uprawia się odmiany z tym samym genem R, patogeny zaczynają się do tego „przystosowywać”. Z czasem mogą zmieniać swoje efektory (geny Avr) i przestają być rozpoznawane przez roślinę. W efekcie pojawiają się nowe, bardziej „agresywne” formy patogenu, które potrafią przełamać odporność. Dlatego dziś coraz częściej zamiast jednego genu R stosuje się ich kombinacje lub łączy odporność genetyczną z innymi metodami ochrony roślin.

Choroby rzepaku – jakie występują i jak się bronić?

W uprawie rzepaku ozimego istotnymi czynnikami stresowymi wpływającymi negatywnie na jakość plonu są: stresy abiotyczne i stresory biotyczne.

Chodzi o takie czynniki jak:

• infekcje patogenów,
• szkodniki,
• susza,
• zasolenie,
• ekstremalne temperatury.

W ostatnich latach zidentyfikowano wiele kluczowych genów związanych z reakcją na stresy tego typu.

Sucha zgnilizna kapustnych odporność – geny Rlm

Chorobą, którą najlepiej udało się opanować dzięki zastosowaniu genów odporności, jest sucha zgnilizna kapustnych. Odmiany odporne rzepaku ozimego zawierają geny Rlm7, Rlm3 odpowiadające genom awirulencji u Leptosphaeria maculans oraz dające możliwość obrony przed suchą zgnilizną kapustnych. Choć piramidowe zastosowanie genów Rlm3 i Rlm7 paradoksalnie prowadziło do wyselekcjonowania szczepów patogennych grzyba. Dlatego lepiej sprawdził się system pojedynczych genów występujących naprzemiennie niż ich łączenie. W ostatnim czasie dodano kolejny gen RlmS do genomu Brassica napus, dający pewniejszą ochronę.

Wirus żółtaczki rzepy (TuYV) – jak działa odporność odmian?

Kolejną chorobą dość dobrze kontrolowaną na poziomie genetycznym jest wirus żółtaczki rzepy (TuYV). Pierwsze źródło oporności na tego wirusa, wykorzystywane komercyjnie (gen TuYR1), zostało wykryte w pewnej koreańskiej odmianie jarej rzepaku Yudal. Jednakże zastosowanie tego genu wywarło znaczną presję selekcyjną na mutacje w genomie TuYV przełamujące oporność na tego wirusa. Dalsze badania nad opornością na TuYV pozwoliły na zidentyfikowanie kolejnych genów oporności związanych z wirusem żółtaczki rzepaku – TuYR2–TuYR9. Zostały one zmapowane w genomach B. napus, B. rapa i B. oleracea.

Kiła kapusty w rzepaku a geny odporności

Kolejną istotną i trudną do opanowania chorobą roślin kapustowatych jest kiła kapusty powodowana przez organizm grzybopodobny Plasmodiophora brassicae. Naturalnie odmiany rzepaku nie mają odporności na kiłę kapusty, dlatego większość zidentyfikowanych do tej pory loci CR (ang. club rot) pochodzi z gatunków takich jakrzepa (Brassica rapa subsp. rapa) i kapusta pekińska (Brassica rapa subsp. pekinensis). Do tej pory zgłoszono wiele loci genów CR i zidentyfikowano wiele genów kandydujących R, ale bardzo kilka z nich zostało funkcjonalnie potwierdzonych.

Geny odporności na kiłę kapusty (CR) stanowią najważniejszy element hodowli rzepaku ozimego. Najważniejsze z nich to CRa, CRb oraz Crr1 i Crr2. Mogą być skutecznie wprowadzane do rzepaku przy użyciu metod biotechnologicznych. Ze względu na rasową specyficzność tej odporności współczesna hodowla koncentruje się na piramidowaniu genów w celu zwiększenia jej trwałości.

Alternarioza – odporność na czerń krzyżowych

Alternariozajest powodowana przez zespół patogenów grzybowych z rodzaju Alternaria (A. alternata, A. brassicae, A. brassicicola). Ze względu na brak silnej odporności genetycznej na nie w samym rzepaku istotnym źródłem odporności są gatunki pokrewne. Odporność na te patogeny ma charakter złożony (ilościowy, poligeniczny) i opiera się głównie na mechanizmach:

• fizjologicznych,
• biochemicznych.

Mechanizmy te sprowadzają się do ograniczania penetracji i kolonizacji tkanek przez patogen, oznaczają też:

• aktywację reaktywnych form tlenu,
• syntezę fitoaleksyn,
• białek związanych z patogenezą (PR).

Oznacza to, iż opiera się na współdziałaniu wielu genów o niewielkim efekcie.

Kluczową rolę odgrywają w tym wypadku geny związane z odpowiedzią obronną, takie jak geny PR (kodują np. chitynazy i glukanazy), które uczestniczą w degradacji ściany komórkowej szkodnika. Istotne są także enzymy antyoksydacyjne oraz mechanizmy regulujące stres oksydacyjny. W ochronie rzepaku mają też udział szlaki sygnałowe:

• jasmonianowy (JA),
• etylenowy (ET).

Są one typowe dla obrony przed patogenami nekrotroficznymi. Dodatkowo roślina wzmacnia ściany komórkowe i produkuje związki antygrzybowe (fitoaleksyny).

Zgnilizna twardzikowa – dlaczego odporność jest tak trudna?

Podobnie ma się sytuacja w przypadku odporności na zgniliznę twardzikową (Sclerotinia sclerotiorum). Odporność rzepaku i innych roślin uprawnych na S. sclerotiorum jest złożona i wielogenowa. Opiera się na:

• barierach strukturalnych,
• biochemicznych reakcjach obronnych,
• detoksykacji,
• aktywacji szlaków sygnałowych JA/ET.

Odporność ta jest związana z wieloma loci QTL zlokalizowanymi na różnych chromosomach rzepaku ozimego (B. napus). Ważne tego typu regiony zidentyfikowano na chromosomach A2, A3, A5, C2, C6 i C9 – chromosomy A pochodzą od Brassica rapa, chromosomy C – od Brassica oleracea. Na nich zlokalizowano regiony DNA związane z odpornością na S. sclerotiorum.

Odporność czy tolerancja – co jest ważniejsze w uprawie rzepaku?

Biorąc pod uwagę całościową analizę zjawisk odporności roślin hodowlanych na czynniki biotyczne, należy podkreślić, iż bardziej pożądana jest odporność wielogenowa wyrażana na wielu płaszczyznach szlaków biochemicznych. Jednak w niektórych przypadkach natura nie dysponuje szerszym wachlarzem genów odpornościowych. Wówczas ochronę znacząco wspomagają geny odpowiedzialne za tolerancję.

Współczesne odmiany niosące geny tolerancji czy odporności – bądź też jedynie systemów quasi-odporności (np. insectPROTECT) niedających się bezpośrednio zaliczyć do odporności lub tolerancji – z reguły nie wykazują cech słabszego plonowania rzepaku przy braku presji choroby lub szkodnika. Zatem jeżeli mamy wybór, to w ramach wypełnienia zasad integrowanej ochrony rośliny uprawnych warto sięgać po naturalne mechanizmy ochronne i uzupełniać je adekwatną pielęgnacją uprawy.